Выявление уровня «генетического загрязнения» с помощью характеристик жилкования крыла на примере некоторых групп пчёл Пермского края (Россия)

Авторы: Авдеев Н. В., Макарова Н. Е., Петухов А. В.

Особенности жилкования крыла традиционно используется энтомологами в целях таксономии. Морфометрию медоносной пчелы с первой половине прошлого века развивали две школы: советская (В. В. Алпатов) и немецкая (А. Гётц, Ф. Руттнер), имеющие некоторые отличия, в том числе, в определении кубитального индекса. Зарубежные исследователи пользуются отношением проксимального (ближнего к телу) отрезка основной жилки третьей кубитальной ячейки к дистальному (отдалённого от тела) (рисунок 1), в нашей стране принято обратное отношение, выраженное в процентах (рисунок 2).


Сотрудники Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева часто приводят значения кубитального индекса в соответствии с немецкой школой (Губин, 1970), ставшей к настоящему времени международной. Однако, принципиальное отличие всех работ в нашей стране кроется в особенностях измерения. Ни в монографии В. В. Алпатова (1948), ни других, последующих работах в НИИ пчеловодства и РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева, ни, в утверждённой в 2004 году, в учреждениях Министерства сельского хозяйства РФ RTA/ 20/1 «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Пчела медоносная (Apis mellifera L.)» не оговаривается, какая величина принимается за измеряемые отрезки. Авторы ограничиваются только приведением схемы (рисунок 2), по которой можно судить о том что в измеряемые отрезки входят и, ограничивающие их, жилки. Таким образом, результаты измерений выполненные различными операторами могут быть несопоставимы как между собой, так и при сравнении с иностранными данными. В зарубежных источниках чётко прописано, что точками отсчёта являются центры окружностей, вписанных в силуэт слияния жилок (рисунок 1).

Стандартными значениями кубитального индекса среднерусских пчёл считается 60-65%, в то время как средняя величина для тёмных европейских составляет 58,1% (1/1,721×100). Кроме того, вариабельность мерных признаков за рубежом принято выражать в абсолютных значениях – стандартным отклонением (sd), у нас – коэффициентом вариации (Cv, %), в процентах от среднего значения. Представление отклонений в относительной форме удобно для линейных размеров, но при использовании различных индексов и некоторых других величин, когда при приближении средних значений к нулю, коэффициент вариации устремляется к бесконечности.

К сожалению, методика анализа экстерьера медоносной пчелы, принятая у нас в стране, имеет уровень тридцатых годов прошлого века. За рубежом морфометрия активно развивалась, в семидесятые годы благодаря работам Ф. Руттнера, в девяностые – В. Крубера. Использование компьютерных технологий в системе фиксирования объекта, измерений и архивирования привело к тому, что этот рутинный анализ стал доступным и востребованным даже для рядовых пчеловодов.

Из общей совокупности исследованных пасек Коми-Пермяцкого округа, занимающего обширную территорию при низкой плотности пчелиных семей, в ходе обработки результатов мы выделили группу «чистых» пасек, на которых сохранились аборигенные пчёлы в относительно неизменном виде.

У нас в стране при характеристике пород, рас и популяций пчёл используют статистическую обработку совокупности всех особей изучаемой группы пчёл (n). За рубежом, обычно, анализируют особей для характеристики отдельных семей, что собственно и необходимо для селекционной работы. Характеристика популяции (расы, пасеки или другой группы семей) производят по средним для испытуемых семей (N) значениям.
Сопоставимые по статистической обработке данные безусловно чистых Тёмных европейских (лесных) пчёл (A. m. mellifera) мы нашли в работе Ф. Руттнер, Э. Милнер, Дж. Дьюс (1990) – таблица 1. Сравнительная характеристика основных показателей жилкования крыла некоторых групп пчёл Пермского края, полученных при анализе совокупности всех особей, представлена в таблице 2.



По величине средних значений кубитального индекса и дискоидального смещения пчёлы “чистых” пасек Коми-Пермяцкого округа идеально соответствуют чистым A. m. mellifera западной Европы, а с пасеки Нытвенского района близки к серой горной кавказской. К сожалению, все изучаемые группы пчёл Пермского края имеют следы гибридизации, верхний лимит значений кубитального индекса во всех случаях не допустим для чистых A. m. mellifera – более 2,3.

Информативную картину даёт графическое представление реального распределения значений изучаемых показателей. На рисунке 3 приведены вариационные кривые значений кубитального индекса. В качестве эталона построена теоретическая кривая нормального распределения на основе типичных для тёмной европейской пчелы средней величины кубитального индекса (1,7) и стандартного отклонения (0,2).


Рис. 3. Вариационные кривые распределений значений кубитального индекса (толстая сплошная линия - Коми-Пермяцкий округ, “чистые” пасеки, тонкая сплошная – «идеальное» для A. m. mellifera нормальное распределение, редкий пунктир – Вишерская популяция, частый пунктир – пасека Нытвенского района).

Распределение пчёл “чистых” пасеках Коми-Пермяцкого округа достаточно близко к теоретическому эталону тёмных европейских пчёл. Особи с превышением лимитов расы (интервалы 2,50±0,05 и 2,80±0,05) единичны. Наличие особей A. m. mellifera со значениями кубитального индекса в интервале 2,20±0,05 допустимо, несмотря на то что на этот интервал приходится максимум встречаемости значений кубитального индекса серых горных кавказских пчёл (A. m. caucasica). Однако, доля пчёл “чистых” пасеках Коми-Пермяцкого округа в интервале 2,20±0,05 несколько больше чем должно быть при нормальном распределении. Чрезмерное количество пчёл, имеющих значения кубитального индекса в этом интервале (на графике - пик или горб) свидетельствует о влиянии A. m. caucasica. Вариационная кривая распределения встречаемости значений кубитального индекса пчёл с пасеки Нытвенского района в данном интервале, напротив, имеет прогиб, что говорит об отсутствии или минимальном влиянии A. m. caucasica; но она содержит явный пик в интервале 2,90±0,05, вероятно, характерном для карпатских пчёл, являющихся ветвью карники (A. m. carnica).

Дополнительный пик (или горб) в интервалах не свойственным чистым расам – признак собственно гибридных пчёл. В распределении значений пчёл “чистых” пасек Коми-Пермяцкого округа в интервале 1,90±0,05 наблюдается избыточное количество пчёл в сравнении с нормальным, что так же свидетельствует о их гибридизации с A. m. caucasica.

В целом по кубитальному индексу количество особей с признаками пчёл других рас и гибридов с ними на “чистых” пасеках Коми-Пермяцкого округа составляет порядка 5%, среди пчёл Вишерской популяции - от одной четвертой до третьей части. В данных случаях в основном это влияние A. m. caucasica.

Пик, на который приходиться максимум встречаемости пчёл пасеки Нытвенского района, в интервале 2,00±0,15 – можно интерпритировать как проявление собственно гибридных пчёл (A. m. mellifera×carpatica), при расщеплении лишь несколько преобладают признаки A. m. mellifera.

Наименьшую вариабельность кубитального индекса совокупности отдельных особей изученных групп пчёл имеют пчёлы “чистых” пасек Коми-Пермяцкого округа. Стандартное отклонения у этих пчёл близко к значениям, характерным для референтных чистых A. m. mellifera западной Европы (таблица 1). При этом следует учитывать искусственную однородность современных чистых тёмных пчёл северо-западной Европы в следствии слишком жёсткого подхода к отбору при сохранении своих пчёл. Высокая, до определённо уровня, вариабельность признаков – это показатель богатства генофонда и ценности материала для возможной селекции.
Естественным природным популяциям чистых A. m. mellifera должен соответствовать коэффициент вариации 7-13% (значения кубитального индекса по Алпатову), что соответствует стандартным отклонениям кубитального индекса 0,18-0,22 (по Гётцу). Более низкие значения коэффициентов вариации, указываемые некоторыми нашими исследователями для некоторых групп пчёл, являются либо следствием глубокого инбридинга, либо подлежит сомнению достоверность этих данных. Даже искусственное осеменение (sd≈0,12 – расчёт по данным Ф. Руттнера, 2006) не приводит к подобному снижению вариабельности значений кубитального индекса.

Между дискоидальным смещением и гантельным индексом существует корреляция. В. Крубер (1994) установил, что значения этих показателей (гантельный индекс выражается в классах подобно кубитальному индексу по Ф. Рутнеру) имеют линейную зависимость для чистых рас carnica, ligustica, mellifera с определёнными допустимыми отклонениями (рисунок 4).
Рисунок 4. Распределение пчелиных семей различных групп по значениям гантельного индекса и дискоидального смещения. Область чистых A. m. mellifera ограничена в нижней левой части, A. m. carnica и A. m. ligustica – в верхней правой.

Таким образом, чистые семьи A. m. mellifera должны не только иметь значения гантельного индекса не более 0,923 и отрицательные значения дискоидального смещения, но и их соотношение должно удовлетворять определённому условию. Несколько семей с «чистых» пасек Коми-Пермяцкого округа являются гибридными по причине слишком низкого дискоидального смещения при допустимых значениях гантельного индекса, а Вишерской популяции, напротив, - слишком высокого. Среди семей исследованной пасеки Нытвенского района помимо гибридных имеются и такие, которые отвечают требованиям чистой карники.

Для характеристики популяций пчёл интересно сопоставление вариабельности признаков всей совокупности изученных особей и вариабельности, средних для семей значений, приведённых в таблице 3.


Совокупность отдельных особей Вишерской популяции имеет высокую вариабельность по кубитальному индексу (стандартное отклонение больше чем у референтных групп A. m. mellifera), но при этом по средним для семей значениям данная популяция достаточно консолидирована (стандартное отклонение меньше чем у референтных популяций A. m. mellifera). Подобная закономерность проявляется по дискоидальному смещению и гантельному индексу. Это может свидетельствовать о некотором уровне инбридинга Вишерской популяции, чему способствует её территориальная изолированность. Безусловно, Вишерская популяция несёт последствия гибридизации A. m. caucasica, имевшей место несколько десятилетий назад, но в настоящий период она стабильна во времени, по крайней мере, в четырёхлетний период (2003-2007 годы) наблюдение не выявило достоверных изменений при достаточно крупных выборках (не менее 400 особей).

На пасеке Нытвенского района неоднородность по кубитальному индексу, напротив, проявляется в большей мере при анализе средних для семей значений, а не всей совокупности особей. Что позволяет говорить о гибридизации, происходящей в настоящее время.

В настоящий момент для центральных районов Пермского края с высоким уровнем урбанизации и транспортной инфраструктуры актуален поток карпатских пчёл. На практике пчеловоды ошибочно принимают за чистые среднерусских, всех пчёл, не имеющих желтизну и «мокрую» печатку мёда. Однако, по окраске тела (отсутствию желтизны) и печатке мёда карпатские пчёлы сходны с тёмными лесными. В то же время, рассмотренные с настоящей статье морфометрические показатели позволяют достаточно точно различать тёмных лесных и карпатских пчёл.

По характеристике митохондриальной ДНК (локус COI-COII) все представленные популяции полностью соответствуют A. m. mellifera. Пчелы Вишерской популяции и пасеки Нытвенского района имеют частоту встречаемости аллеля PQQ равную 100% (Ильясов и др., 2006, 2007; Удина и др., 2008), Коми-Пермяцкого округа: PQQ – 85,39%, PQ – 9,75%, PQQQ – 2,43%, PQQQQ – 2,43% (Удина и др., 2008). Что при наличии существенного уровня гибридизации аборигенных темных пчел пчелами южных подвидов, выявляемого морфометрическим анализом, говорит о существовании жесткого отбора по материнской линии. Вероятно, в достаточно суровых условиях Пермского края матки южного происхождения теряются при облете, и гибридизация осуществляется только за счет трутней. Таким образом, помимо известной слабой зимостойкости «генетическое загрязнение» Пермских пчел провоцирует низкий выход плодных маток, что сказывается на уменьшении экономической эффективности пчеловодства.

Библиография
Алпатов В. В. Породы медоносных пчёл. - М.: Изд. Московского общества испытателей природы, 1948. – 183 с.
Губин В. К изучению кубитального индекса. // Пчеловодство. – 1970. – №9. – С. 25-27.
Руттнер Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчёл: практическое руководство: пер. с нем. – 7-е изд., перераб. – М.: АСТ: Астрель, – 2006. – 166 с.
Ильясов Р. А., Петухов А. В., Поскряков А. В., Николенко А. Г. На Урале сохранились резерваты Apis mellifera mellifera L. // Пчеловодство. – 2006. – № 2. – С.
Ильясов P.А.; Петухов А.В.; Поскряков А.В.; Николенко А.Г. Локальные популяции Apis mellifera mellifera L. на Урале. // Генетика. – 2007. – Т.43, N 6. – С. 855-858.
Удина И. Г., Горячева И. И., Авдеев Н. В., Петухов А. В. Молекулярно-генетическая и морфометрическая характеристика популяций пчел Красновишерского района и Коми-пермяцкого округа Пермского края. // Материалы международной конференции «Пчеловодсво – XXI век. Тёмная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России». – 2008, – С. 108-110.
Kruber W. (1994) Hantelindex und diskoidalverschiebung. Die biene, vol. 130 (2), 62-77 pp.
Ruttner F., Milner, E., and Dews J. E. (1990) The Dark European Honeybee Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758. UK, BIBBA. 52 pp.




Обсудить на форуме

Комментарии